Topillo mediterráneo o común
Morfología e identificación
Topillo de 19-32 g de peso y de cuerpo rechoncho; es de menor tamaño que el topillo campesino pero mayor y más robusto que el lusitano. El pelo es relativamente corto y de color pardo amarillento, aunque las tonalidades más claras y las más oscuras pueden variar en los distintos lugares de su distribución. Sin embargo, suelen presentar una franja ocre en los flancos, lo que les diferencia de los otros topillos. Se han descrito varios casos de albinismo.
Aunque sus hábitos son subterráneos, no presentan adaptaciones morfológicas especiales. Tiene, no obstante, los ojos pequeños, las orejas muy cortas, casi ocultas por el pelaje, y el cráneo aplanado. La cola, de color claro uniforme, es también extremadamente corta y mide la cuarta parte de la longitud de la cabeza más el cuerpo. Las uñas de las manos son más largas y robustas que las de los pies, debido a sus costumbres excavadoras. Sin embargo, y a pesar de ello, las patas, aunque cortas y fuertes, no presentan mayores adaptaciones al régimen subterráneo, al contrario de los topos.
Los incisivos superiores muestran una clara tendencia a la proclividad, lo que se ha relacionado con sus hábitos excavadores. Asimismo, presentan un desarrollo mayor de la zona rostral del cráneo y, por lo tanto, también del diastema; la longitud cóndilo basal es también mayor. En el sureste de España, la cabeza más el cuerpo miden 80-110 mm; la cola, 23-35 mm; el pie posterior, 14,5-18,5 mm, y la oreja, 7,5-10 mm. Los molares son muy similares a los de M. lusitanicus, y su diferenciación en el campo se basa sobre todo en la proclividad de los incisivos y en su mayor talla.
Rastros:
Es un animal de costumbres subterráneas, que vive en colonias de un número variable de individuos. En el campo es fácil de localizar debido a las típicas acumulaciones de tierra -las llamadas "topilleras"-, que deposita en la superficie por efecto de su actividad excavadora y que son similares a las del topo pero de menor tamaño. La abundancia y estado de las topilleras, así como su distribución, dan una idea del estado de la población. La presencia de colonias antiguas se detecta por la aparición de gran número de orificios sobre la superficie del suelo, que han quedado al descubierto por efecto del viento o de la lluvia que arrastra la tierra de los antiguos montones.
Alimentación
Los topillos comunes son herbívoros y se alimentan sobre todo de las partes subterráneas de las plantas, como bulbos, tubérculos y raíces de gran variedad de especies. Sin embargo, con mucha frecuencia incluyen también en su dieta tallos y frutos. Es curiosa su costumbre de comer solamente el tallo y despreciar las hojas. En el caso de los árboles, atacan solo la corteza y dejan claramente descarnada la base de los tallos. También consumen una amplia variedad de frutos (naranjas, manzanas, peras) cuando éstos se encuentran caídos en tierra. Los bulbos de lirios y gladiolos silvestres se han citado como parte de la dieta y se han encontrado almacenados en sus galerías subterráneas.
Comportamiento
El topillo común construyen sistemas de galerías subterráneas, intensamente ramificadas, donde se localizan sus nidos -en general, uno por galería- y sus almacenes de aprovisionamiento. La profundidad de los túneles es variable dependiendo de la distancia a la superficie de las partes hipogeas de las plantas de las que se alimenta y del grosor de la capa de suelo. En Cabra (Córdoba) se han encontrado galerías construidas a casi un metro de profundidad, mientras que en Higuera de la Sierra (Huelva) no sobrepasan los 10 cm. Además de los túneles principales, y a partir de éstos, se han encontrado cortos túneles ciegos que finalizaban en la base de alguna planta.
La conducta excavadora de M. duodecimcostatus está también condicionada por el tipo de suelo. En los suelos húmedos y blandos usa sólo las patas, en especial los anteriores, pero en suelos compactos y duros utiliza sobre todo los incisivos; al parecer, tras arrancar la tierra con los dientes la acumula bajo el abdomen con las patas anteriores, la desplaza hacia atrás en la galería con las posteriores, para acabar empujándola hacia afuera con la cabeza. Esta hipótesis de comportamiento parece reforzada por la ausencia de adaptaciones morfológicas a la excavación en las extremidades, adaptación que sí aparece en los incisivos, que muestran una clara proclividad (proodontismo). Esta tendencia morfológica aparece más marcada cuando se encuentra en simpatría con M. lusitanicus, lo que se ha relacionado con una segregación de hábitats más marcada y un pronunciamiento de las costumbres subterráneas provocado por la competencia interespecífica.
Están activos tanto de día como de noche, aunque de día permanecen en el interior de las galerías. Por la noche no es raro que salgan a la superficie, sobre todo los jóvenes y los subadultos. En el sur de España, la mayor actividad superficial de los subadultos (de unos 17 g de peso) está directamente relacionada con su mayor tasa de predación; por el contrario, la conducta predominantemente subterránea de los adultos hace que éstos parezcan menos en la dieta de sus predadores. Algunos autores han relacionado la actividad de los topillos con la pluviosidad.
En general, las especies del género Microtus muestran grandes fluctuaciones poblacionales, cíclicas o no. Sin embargo, las especies del grupo Pitymys - y entre ellas, M. duodecimcostatus- no muestran explosiones demográficas periódicas, si bien pueden llegar a alcanzar densidades muy altas con condiciones favorables. La alta tasa de dispersión parece ser un factor estabilizante de la densidad en esta especie. Aunque se cree que los factores sociales contribuyen a regular los niveles de población, se ha mostrado que la pluviosidad es el factor último que más influye en la abundancia, pues parece que se incrementen la disponibilidad de alimento y la facilidad para excavar. El ciclo de abundancia poblacional presenta oscilaciones estacionales, con máximos en invierno y mínimos en verano, tanto en las poblaciones septentrionales como en las meridionales. Sin embargo, los mínimos estivales podrían ser sólo el resultado de una conducta subterránea más acentuada durante estos meses. No obstante, no se han encontrado variaciones significativas en el peso y la condición física de los individuos durante todo el ciclo anual (con excepción de los cambios provocados por la gravidez), lo que parece estar motivado por la estabilidad del medio. En el sur de Francia se han encontrado densidades que variaban de 100 individuos/hectárea en verano a 400 en invierno.
Las poblaciones están formadas, en su mayoría, por ejemplares adultos con una alta tasa de supervivencia (88 % de supervivencia mensual), y aunque existe reclutamiento juvenil durante todo el año, la proporción de jóvenes en la población es escasa, y su supervivencia, más baja que en los adultos (71 % mensual en los machos y 59,6 % en las hembras). La longevidad es alta, y los ejemplares adultos suelen superar los dos años; los machos son más longevos que las hembras.
En resumen, desde un punto de vista demográfico, las poblaciones de M. duodecimcostatus difieren de otras especies de microtinos por la tasa de supervivencia alta y constante de los ejemplares adultos, la mayor supervivencia juvenil en los machos que en las hembras y por la falta de variación en las condiciones físicas de los individuos a lo largo del año. Sus hábitos subterráneos constituyen una estrategia defensiva bastante efectiva. De hecho, los topillos comunes son capturados cuando emergen a la superficie, lo que ocurre sobre todo en el caso de los jóvenes y subadultos, frecuentemente predados por las rapaces nocturnas, sobre todo por la lechuza y los carnívoros de pequeño tamaño.
Reproducción
Aunque no se ha comprobado definitivamente, la conducta social de esta especie parece regular el comportamiento reproductivo de la misma y jugar, por tanto, un papel importante en la dinámica poblacional. Los topillos comunes son monógamos -comportamiento extraño en un mamífero- y coloniales. Entre los individuos de una misma colonia parece existir un alto grado de endogamia. Son poco prolíficos en relación con las restantes especies de la familia, que se caracterizan en general por el dinamismo de su reproducción. El período reproductor es variable. En las poblaciones del sur de Francia se ha encontrado actividad reproductora a lo largo de todo el ciclo anual, aunque con máximos durante la primavera y el verano. En Cataluña también se ha descrito el mínimo reproductor durante el invierno, aunque hay actividad durante todo el año. En los Pirineos se han encontrado hembras grávidas entre diciembre y abril. En el sur de España, por el contrario, el mínimo reproductor se detecta durante los meses de verano -julio, agosto y septiembre-, en los que no se han encontrado síntomas de actividad sexual en las hembras pero sí en los machos. Aunque el medio subterráneo proporciona condiciones más estables durante todo el año, lo que permite la existencia de largos ciclos reproductores, las duras condiciones de sequía estival del sur son responsables de este hecho.
La gestación dura veinticuatro días, al cabo de los cuales nacen los jóvenes, desnudos y ciegos, con un peso de 2 a 3 gramos; a los quince días presentan ya el aspecto de los adultos. El tamaño de camada es pequeño y varía según el área geográfica. En los Pirineos se han descrito 2,2 crías por camada; en Cataluña, 2,7 (1-5); en el noroeste de España, 3,0 (2-4), y en el sur 2,0 (1-4). En cautividad se han encontrado tamaños medios de camada de 2,7 (1-4) y de 2,34. En conjunto, el número medio de embriones por hembra y parto disminuye de norte a sur en la Península, y aumenta con la edad de la madre. Las hembras de menor edad suelen parir un solo joven.
En cautividad, la madurez sexual se puede alcanzar a la edad de un mes; a los dos meses de edad, el 50% de las hembras ya han experimentado su primera gestación, y a los tres meses se ha reproducido el 90%. En condiciones naturales, el desarrollo aparece más tardíamente, y en poblaciones que presentan período de cría estacional, las hembras nacidas al final del período reproductivo no maduran hasta el año siguiente. Sin embargo, parece que la variación es muy importante entre poblaciones, e incluso en la misma población en diferentes años.
Fuente de las fotos:
Mapa de distribución: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=13493
Redacción: Elsa Gara Maqueda
Revisión: Ismael Ferreira Palomo
